生物鐘作為植物內(nèi)源保守的分子計(jì)時(shí)器，通過(guò)協(xié)調(diào)并維持細(xì)胞代謝活動(dòng)、基因轉(zhuǎn)錄及翻譯等核心生理過(guò)程，使其保持周期性振蕩，從而賦予植物對(duì)地球自轉(zhuǎn)導(dǎo)致的周期性環(huán)境信號(hào)（如光照強(qiáng)度、溫度波動(dòng)）的適應(yīng)能力。近年研究表明，生物鐘與種子萌發(fā)過(guò)程存在緊密的功能關(guān)聯(lián)。例如，種子吸脹（Imbibition）階段可誘導(dǎo)內(nèi)源生物鐘的重置，建立與外界環(huán)境光周期同步的新相位（Zhong?et al.,1998）。生物鐘核心振蕩器組分（如晨間相蛋白CCA1/LHY與日間調(diào)節(jié)因子PRR5/PRR7/PRR9）直接參與種子休眠解除與萌發(fā)過(guò)程的調(diào)控（Penfield and Hall,2009;Adams?et al.,2018;Yang?et al.,2021）。這些發(fā)現(xiàn)為解析植物適應(yīng)復(fù)雜生態(tài)環(huán)境的分子策略提供了重要線索。盡管多個(gè)生物鐘蛋白已被證實(shí)參與控制種子萌發(fā)，但該過(guò)程是否確實(shí)受時(shí)間信號(hào)的特異性調(diào)控，及其潛在的分子機(jī)制仍有待深入研究。

中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園（以下簡(jiǎn)稱(chēng)“版納植物園”）植物環(huán)境適應(yīng)性研究組近期研究發(fā)現(xiàn)，在脫落酸（ABA）激素處理、鹽脅迫或滲透脅迫條件下，野生型擬南芥種子的萌發(fā)率及子葉綠化率呈現(xiàn)顯著的晝夜節(jié)律性變化：當(dāng)經(jīng)4°C低溫層積處理的種子轉(zhuǎn)移至22°C長(zhǎng)日照或持續(xù)光照條件后，黎明時(shí)間點(diǎn)（ZT0）轉(zhuǎn)移的種子萌發(fā)表現(xiàn)最佳，而近黃昏時(shí)間點(diǎn)（如ZT12或ZT16）轉(zhuǎn)移的種子萌發(fā)率顯著降低，形成“晝高夜低”節(jié)律性特征。進(jìn)一步分析顯示，生物鐘夜間復(fù)合體（Evening Complex）基因ELF3、ELF4和LUX在種子萌發(fā)階段呈現(xiàn)晝夜節(jié)律性表達(dá)，且其轉(zhuǎn)錄水平受ABA抑制。表型分析發(fā)現(xiàn)，elf3、elf4與lux功能缺失突變體種子對(duì)ABA超敏感，而ELF3、ELF4或LUX過(guò)表達(dá)植株種子則對(duì)ABA弱敏感。更有趣的是，cca1?lhy、prr5?prr7?prr9與elf3?elf4?lux等多類(lèi)生物鐘核心組分突變體的種子萌發(fā)過(guò)程均喪失晝夜節(jié)律性特征。該結(jié)果表明，生物鐘核心振蕩模塊（包括晨間相基因CCA1/LHY、日間調(diào)節(jié)因子PRR家族及夜間復(fù)合體）是介導(dǎo)晝夜節(jié)律信號(hào)調(diào)控種子萌發(fā)的關(guān)鍵遺傳基礎(chǔ)，其功能完整性對(duì)維持萌發(fā)過(guò)程的時(shí)序性至關(guān)重要。

蛋白質(zhì)相互作用實(shí)驗(yàn)表明，ELF3、ELF4與LUX均能結(jié)合ABA信號(hào)途徑核心轉(zhuǎn)錄因子ABI3和ABI5。遺傳學(xué)分析顯示，ELF3/ELF4/LUX位于ABI3/ABI5的上游發(fā)揮功能（圖1），負(fù)調(diào)控ABA介導(dǎo)的種子萌發(fā)過(guò)程。ELF3/ELF4/LUX不僅能夠直接抑制ABI3/ABI5的轉(zhuǎn)錄激活能力，還能促進(jìn)ABI3/ABI5蛋白通過(guò)26S蛋白酶體途徑進(jìn)行泛素化降解。與此相一致的是，ELF3/ELF4/LUX基因突變能顯著增強(qiáng)ABI3或ABI5過(guò)表達(dá)植株種子萌發(fā)對(duì)ABA的敏感性。值得注意的是，在種子萌發(fā)階段，生物鐘核心組分基因（如CCA1/LHY、PRR5/PRR7和ELF3/LUX）之間的轉(zhuǎn)錄調(diào)控關(guān)系仍然存在，暗示這些組分可能通過(guò)協(xié)同作用共同調(diào)控晝夜節(jié)律信號(hào)介導(dǎo)的種子萌發(fā)過(guò)程。

綜上所述，該研究不僅探究了種子萌發(fā)過(guò)程受晝夜節(jié)律信號(hào)調(diào)控的時(shí)序性特征，更從分子機(jī)制層面解析了ELF3–ELF4–LUX復(fù)合體的調(diào)控模式：其通過(guò)與ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子ABI3/ABI5發(fā)生相互作用，同時(shí)協(xié)同其它生物鐘核心組分，進(jìn)而在不同時(shí)間點(diǎn)精細(xì)調(diào)控ABA信號(hào)強(qiáng)度，維持種子萌發(fā)的適宜時(shí)序進(jìn)程（圖2）。該研究不僅深化了人們對(duì)種子萌發(fā)遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性的認(rèn)知，更為闡釋植物如何整合內(nèi)源晝夜節(jié)律信號(hào)與外源環(huán)境脅迫信號(hào)以實(shí)現(xiàn)發(fā)育階段精準(zhǔn)調(diào)控的分子策略提供了重要依據(jù)。

相關(guān)研究結(jié)果以Evening complex proteins antagonize ABI3 and ABI5 to temporally regulate abscisic acid signaling and seed germination為題，在The?Plant?Cell期刊上在線發(fā)表。版納植物園唐如玉博士為該文第一作者，胡彥如研究員為該文通訊作者。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金等項(xiàng)目的資助。

值得一提的是，該文是植物環(huán)境適應(yīng)性研究組今年在The Plant Cell上發(fā)表的第三篇“種子”相關(guān)論文。此前，該研究組在The Plant Cell發(fā)表了題為Nitrate attenuates abscisic acid signaling via NIN-LIKE PROTEIN8 in Arabidopsis seed germination的研究論文，揭示了硝酸鹽拮抗ABA信號(hào)，進(jìn)而促進(jìn)種子萌發(fā)的新機(jī)制（Huang?et al.,2025;版納植物園黃志沖博士為該文第一作者）。此外，該研究組還在The Plant Cell發(fā)表了題為Jasmonate signaling coordinates with the SOD7–KLU pathway to regulate seed size in Arabidopsis thaliana的研究論文，解析了茉莉酸激素負(fù)調(diào)控種子大小的新機(jī)制（Zhang?et al.,?2025;版納植物園張桔萍博士為該文第一作者，韓笑副研究員為該文共同通訊作者）。

?圖1. ELF3、ELF4或LUX位于ABI3上游調(diào)控ABA信號(hào)介導(dǎo)的種子萌發(fā)（Tang?et al.,?2025,Plant Cell）。

?圖2. 晝夜節(jié)律信號(hào)調(diào)控ABA反應(yīng)及種子萌發(fā)的模型圖（Tang?et al.,?2025,Plant Cell）。

?作者：唐如玉